Модификационная мінливість

Відео: Фенотипическая або модификационная мінливість

Модификационная мінливість - зміни у фенотипі організму, що в більшості випадків носять пристосувальний характер і утворюються в результаті взаімодействіягенотіпа з навколишнім середовищем. Зміни в організмі, або модифікації, не успадковуються. В цілому поняття "модификационная мінливість" відповідає поняттю "визначена мінливість", яке ввів Дарвін.

Умовна класифікація модифікаційної мінливості

• За характером змін в організмі
• морфологічні зміни
• Фізіологічні і біохімічні адаптації - гомеостаз
• За спектром норми реакції
• вузькі
• широкі
• за значенням
• пристосовні модифікації
• морфози
• Фенокопіі
• за тривалістю
• Спостерігаються лише у особин, які зазнали впливу певних факторів навколишнього середовища (однотермінові)
• Спостерігаються у нащадків цих особин (тривалі модифікації) протягом певної кількості поколінь

Механізм модифікаційної мінливості

Ген білок зміна в фенотипі організму Довкілля

Модіфікайна мінливість - результат не змін генотипу, а його реакції на умови навколишнього середовища. Тобто структура генів не змінюється, - змінюється експресія генів.

Внаслідок цього під дією факторів навколишнього середовища на організм змінюється інтенсивність ферментативних реакцій, що обумовлюється зміною інтенсивності їх біосинтезу. Деякі ферменти, наприклад, МАР-кіназа, обумовлюють регуляцію транскіпціі генів, яка залежить від факторів навколишнього середовища. Таким чином, фактори навколишнього середовища здатні регулювати активність генів і вироблення ними специфічного білка, функції якого найбільш відповідають середовищі.

Як приклад пристосувальних модифікацій, розглянемо механізм утворення пігменту меланіну. За його вироблення відповідають чотири гени, які знаходяться в різних хромосомах. Найбільша кількість алелей цих генів - 8 - наявна у людей з темним забарвленням покривів тіла. Якщо на покриви інтенсивно діє фактор середовища, ультрафіолетове випромінювання, то при проникненні його в міжна шарів епідермісу клітини останнього руйнуються. Відбувається вивільнення ендотеліну-1 і ейкозаноїдів (продуктів розпаду жирних кислот), що обумовлює активацію і посилений біосинтез ферменту тирозинази. Тирозинази, в свою чергу, каталізує окислення амінокислоти тирозину. Подальше формування меланіну відбувається без участі тирозинази, але посилення біосинтезу тирозинази і її активація обумовлює утворення засмаги, відповідний факторів середовища.

Інший приклад - сезонна зміна забарвлення хутра у тварин (линька). Линьки і подальша забарвлення обумовлені дією температурних показників на гіпофіз, який стимулює вироблення тиреотропного гормону. Це обумовлює дію на щитовидну залозу, під дією гормонів якої настає линька.

норма реакції

Норма реакції - спектр експресії генів при незмінному генотипі, з якого вибирається найбільш відповідає умовам середовища рівень активності генетичного апарату, і формує специфічний фенотип. Наприклад, є аллель гена X a, яка зумовлює продукування більшої кількості колосся пшениці, і аллель гена Y b, яка виробляє малу кількість колосків пшениці. Експресія алелей цих генів взаємопов`язана. Весь спектр експресії розміщується між максимальною експресією алелі а й максимальної експресією алелі b, і інтенсивність прояву цих алелей залежить від умов навколишнього середовища. При сприятливих умовах (при достатній кількості вологи, поживних речовин) відбувається "домінування" аллели а при несприятливих переважає прояв алелі b.

Норма реакції має межу прояви для кожного виду - наприклад, посилене годування тварин зумовить зростання її маси, проте вона буде перебувати в межах спектра виявлення цієї ознаки для даного виду. Норма реакції генетично детермінована і успадковується. Для різних змін є різні грані прояви норми реакціі.Напрімер, сильно варіює величина удою, продуктивність злаків (кількісні зміни), слабо - інтенсивність забарвлення тварин і т.п. (Якісні зміни). Відповідно до цього, норма реакції може бути вузькою (якісні зміни - забарвлення лялечок і імаго деяких метеликів) і широкої (кількісні зміни - розміри листя рослин, розміри тіла комах в залежності від харчування їх лялечок. Однак для деяких кількісних змін характерна вузька норма реакції (жирність молока, число пальців на ногах у морських свиней), а для деяких якісних змін широка (сезонні зміни забарвлення у тварин північних широт). Загалом, норма реакції і інтенсивність експресії генів на основі неї зумовлюють несхожість внутрішньовидових одиниць.

Характеристика модифікаційної мінливості

• Оборотність - зміни зникають при зникненні специфічних умов середовища, які привели до появи модифікації;
• Груповий характер;
• Зміни в фенотипі не успадковуються - успадковується норма реакції генотипу;
• Статистична закономірність варіаційних рядів;
• Модифікації диференціюють фенотип, не змінюючи генотип.

Аналіз і закономірності модифікаційної мінливості

Ранжовані відображення прояви модифікаційної мінливості - варіаційний ряд - ряд модифікаційної мінливості властивості організму, що складається з окремих пов`язаних між собою властивостей фенотипу організму, розташованих в порядку зростання або зменшення кількісного вираження властивості (розміри листа, зміни інтенсивності забарвлення хутра та ін.). Одиничний показник співвідношення двох факторів у варіаційному ряду (наприклад, довжина хутра та інтенсивність її пігментації) називаетсяваріанта. Наприклад, пшениця, зростаюча на одному полі, може сильно варіювати за кількістю колосків і колосся в силу різних показників грунту. Зіставивши число колосків в одному колоску і кількість колосків, можна отримати такий варіаційний ряд:

Варіаційний ряд модифікаційної мінливості пшениці

Кількість колосків у одному колосі	14	15	16	17	18	19	20
Кількість колосків пшениці	2	7	22	32	24	8	5

варіаційна крива

Графічне відображення прояви модифікаційної мінливості - варіаційна крива - відображає як діапазон варіації властівоств, так і частоту зустрічальності окремих варіант.

Після побудови кривої видно, що найбільш часто зустрічаються середні варіанти прояву властивості (закон Кетле). Причиною цього є дія факторів навколишнього середовища на хід онтогенезу. Деякі фактори пригнічують експресію генів, інші посилюють. У більшості випадків ці чинники, так само діючи на онтогенез, нейтралізують один одного, тобто крайні прояви ознаки мінімізуються по частоті. Це і є причиною більшої зустрічальності особин із середнім проявом ознаки. Наприклад, середній зріст чоловіка - 175 см - зустрічається найчастіше.

При побудові варіаційної кривої можна розрахувати величину середньоквадратичного відхилення і, на основі цього, побудувати графік середньоквадратичного відхилення від медіани - вияву ознаки, який зустрічається найчастіше.

Фенокопіі

Фенокопіі - зміни фенотипу під дією несприятливих чинників навколишнього середовища, схожі на мутації. Генотип при цьому не змінюється. Їх причинами є тератогени - певні фізичні, хімічні (ліки і т.п.) і біологічні агенти (віруси) з виникненням морфологічних аномалій і вад розвитку. Фенокопіі часто схожі на спадкові хвороби. Іноді фенокопии беруть свій початок з ембріонального розвитку. Але частіше прикладами фенокопій є зміни в онтогенезі - спектр фенокопій залежить від стадії розвитку організму.

морфози

Морфози - це зміни в фенотипі під дією екстремальних факторів навколишнього середовища. Вперше морфози проявляються саме в фенотипі і можуть призводити до адаптаційних мутацій, береться епігенетичної теорії еволюції як основа руху природного відбору на основі модифікаційної мінливості. Морфози мають неадаптівних і незворотного характеру, тобто, як і мутації, лабільние.Прімерамі морфоз є шрами, певні травми, опіки і т.п.

Тривала модификационная мінливість

Більшість модифікацій не успадковуються і є лише реакцією генотипу на умови навколишнього середовища. Звичайно, нащадки особини, яка зазнала впливу певних факторів, які сформували ширшу норму реакції, також можуть мати такі ж широкі зміни, проте вони будуть проявлятися лише при впливі певних факторів, що, впливаючи на гени, що зумовлюють інтенсивніші ферментативні реакції. Однак в деяких найпростіших, бактерій і навіть еукаріот є так звана тривала модификационная мінливість, обумовлена цитоплазматичної спадковістю. Для з`ясування механізму тривалої модифікаційної мінливості розглянемо спочатку регуляцію тригера факторами навколишнього середовища.

Регуляція триггеру модифікаціями

Як приклад довготривалої модифікаційної мінливості розглянемо оперон бактерій. Оперон - це спосіб організації генетичного матеріалу, при якому гени, що кодують спільно або послідовно працюють білки, об`єднуються під одним промотором. У оперона бактерій містяться, крім генних структур, дві ділянки - промотор і оператор. Оператор знаходиться між промотором (ділянка, з якої починається транскрипція) і структурними генами. Якщо оператор пов`язаний з певними білками-репрессор, то разом вони не дають рухатися РНК-полімерази по ланцюгу ДНК, починається з промотора. Якщо оперона два і якщо вони взаємопов`язані (структурний ген першого оперону кодує білок-репрессор для другого оперону і навпаки), то вони утворюють систему, яка називається тригер. При активному стані першої складової тригеру інша складова пасивна. Але, при впливі певних факторів навколишнього середовища, може статися перемикання тригера на другий оперон внаслідок переривання кодування білка-репрессор для нього.

Ефект перемикання тригерів можна спостерігати в деяких неклітинних форм життя, наприклад, в бактеріофагів, і у прокаріотів, таких як кішківна паличка. Розглянемо обидва випадки.

Кішківна паличка - сукупність видів бактерій, які взаємодіють з певними організмами з отриманням загальної вигоди (мутуалізмом). Вони мають високу ферментативну активність щодо цукрів (лактози, глюкози), при чому, вони не можуть одночасно розщеплювати глюкозу і лактозу. Регуляцію можливості розщеплення лактози виконує лактозной оперон, що складається з промотора, оператора і термінатора, а також - з гена, що кодує білок-репрессор для промотора. При відсутності лактози у навколишньому середовищі відбувається з`єднання білка-репрессор з оператором і припинення транскрипції. Якщо лактоза потрапляє в клітину бактерії, відбувається її з`єднання з білком-репрессор, зміна його конформації і дисоціація білка-репрессор від оператора.

Бактеріофаги - віруси, що вражають бактерії. При попаданні в клітину бактерії, при несприятливих умовах навколишнього середовища, бактеріофаги залишаються неактивними, проникаючи в генетичний матеріал і передаючись в дочірні клітини при бінарному поділі материнської клітини. При появі сприятливих умов в клітці бактерії відбувається перемикання тригера в бактеріофага результаті попадання поживних речовин-індукторів, і бактеріофаги розмножуються і вириваються з бактерії.

Таке явище часто спостерігається у вірусів і прокаріотів, однак у багатоклітинних організмів воно майже ніколи не зустрічається.

цитоплазматичне успадкування

Цитоплазматична спадковість - це спадковість, яка полягає в попаданні в цитоплазму речовини-індуктора, яке запускає експресію генів (активує оперон) або в ауторепродукуванні частин цитоплазми.

Наприклад, при брунькування бактерії відбувається успадкування бактеріофага, який знаходиться в цитоплазмі і відіграє роль плазміди. При сприятливих умовах вже відбувається реплікація ДНК і генетичний апарат клітини заміщується генетичним апаратом вірусу. Схожим прикладом мінливості в кішківноі палички є робота лактозного оперона E. Coli - при відсутності глюкози і наявності лактози ці бактерії виробляють фермент для розщеплення лактози внаслідок перемикання лактозного оперона. Це перемикання оперона може успадковуватися при брунькування шляхом потрапляння лактози до дочірньої бактерії в процесі її формування, і дочірні бактерії також виробляють фермент (лактазу) для розщеплення лактози навіть при відсутності цього дисахарида в навколишньому середовищі.

Також цитоплазматическую спадковість, пов`язану з тривалим модификационной мінливістю, що зустрічаються в таких представників еукаріот, як колорадський картопляний жук і наїзники Habrobracon. При дії інтенсивних термічних показників в лялечки колорадського жука забарвлення жуків змінювалося. При обов`язковій умові того, що дії інтенсивних термічних показників відчувала і самка жука, у нащадків таких жуків справжній прояв ознаки тримався протягом декількох поколінь, а потім попередня норма ознаки поверталася. Дана тривала модификационная мінливість також є прикладом цитоплазматичної спадковості. Причиною успадкування є ауторепродукування тих частин цитоплазми, які зазнавали змін. Розглянемо механізм ауторепродукування як причину цитоплазматичної спадковості детально. У цитоплазмі ауторепродукуватісь можуть такі органели, які мають власні ДНК і РНК, і інші плазмогени.Органелламі, які здатні ауторепродукуватісь, є мітохондрії і пластиди, які здатні до самоудвоения і біосинтезу білка шляхом реплікації і етапів транскрипції, процесингу і трансляції. Таким чином забезпечується безперервність ауторепродукування цих органел. Плазмогени також здатні ауторепродукуватісь. Якщо під дією навколишнього середовища плазмогена зазнав змін, які зумовили активність цього гена, наприклад, при дисоціації білка-репрессор або асоціації кодують білки, то він починає продукувати білок, який формує певну ознаку. Оскільки плазмогени здатні транспортуватися через мембрану жіночих яйцеклітин і, таким чином успадковуватися при, то специфічний їх стан також успадковується. При цьому, зберігаються також модифікації, які викликав ген активацією власної експресії. Якщо фактор, що викликав активацію експресії гена і біосинтезу білка ним зберігається за онтогенезу потомству особини, то ознака буде передаватися наступному потомству ^[[1]]. Таким чином, тривала модифікація зберігається до тих пір, поки існує фактор, який зумовлює цю модифікацію. При зникненні фактора модифікація повільно згасає протягом кількох поколінь. Саме цим тривалі модифікації відрізняються від звичайних модифікацій.

Модификационная мінливість і теорії еволюції

Природний відбір і його вплив на модификационную мінливість

Природний відбір - це виживання найбільш пристосованих особин і поява потомства з закріпленими вдалими змінами. Чотири типу природного відбору:

стабілізуючий відбір. Ця форма відбору призводить: а) знешкодження мутацій шляхом відбору, нейтралізує їх протилежно спрямовану дію, б) вдосконалення генотипу і процесу індивідуального розвитку при постійному фенотипе і в) утворення резерву знешкоджених мутацій. Як результат цього відбору організми з середньою нормою реакції домінують в малозмінніх умовах існування.

Рушійною відбір. Ця форма відбору призводить: а) розкриття мобілізаційних резервів, що складаються зі знешкоджених мутацій, б) здійснення відбору знешкоджених мутацій і їх з`єднань і в) формування нових фенотипу і генотипу. Як результат цього відбору домінують організми з новою середньою нормою реакції, що більше відповідає мінливих умов навколишнього середовища, в яких вони живуть.

дизруптивного відбір. Ця форма відбору призводить ті ж процеси, що і при рушійного відбору, але вона спрямована не на формування нової середньої норми реакції, а на виживання організмів з крайніми нормами реакції.

статевий відбір. Ця форма відбору призводить полегшення зустрічі між статями, обмежуючи участь у репродукції виду особин з менш розвиненими статевими ознаками.

Загалом, більшість вчених вважає субстрат природного добору, укупі з іншими постійними факторами (дрейф генів, боротьба за існування), спадкову мінливість. Ці погляди реалізувалися в консервативному дарвінізм і в неодарвінізм (синтетична теорія еволюції). Однак останнім часом частина вчених стала дотримуватися іншого погляду, згідно з яким субстратом до природного відбору є морфоз - окремий тип модифікаційної мінливості. Цей погляд сформувався в епігенетичні теорію еволюції.

Дарвінізм і неодарвінізм

З точки зору дарвінізму, одним з основних факторів природного добору, який визначає пристосованість організмів, є спадкова мінливість. Це призводить до домінування осіб з вдалими мутаціями, як наслідок цього - до природного відбору, і, якщо зміни сильно виражені, в видоутворення. Модификационная мінливість залежить від генотипу. Такого ж погляду щодо модифікаційної мінливості дотримується синтетична теорія еволюції, створена в XX в. М. Воронцовим. Як видно з вищенаведеного тексту, основою для природного відбору ці дві теорії вважають саме генотип, який змінюється під дією мутацій, які є однією з форм спадкової мінливості. Зміни генотипу зумовлюють зміну норми реакції, оскільки саме генотип обумовлює її. Норма реакції зумовлює зміну фенотипу, і таким чином мутації проявляються у фенотипі, що обумовлює велику його відповідність умовам навколишнього середовища в разі доцільності мутацій. Етапи природного відбору згідно дарвінізмом і неодарвінізмом складаються з наступних стадій:

Відео: Біологія 10 кл Урок 24 модифікаційних мінливість

1) Спочатку з`являється особина з новими властивостями (які обумовлені мутаціями);

2) Потім вона виявляється здатною або нездатною залишити нащадків;

3) Якщо особина залишає нащадків, то зміни її генотипу закріплюються в поколіннях, і це, нарешті, призводить природний відбір.

Епігенетична теорія еволюції

Епігенетична теорія еволюції розглядає фенотип як субстрат природного добору, причому відбір не тільки фіксує корисні зміни, але і бере участь в їх створенні. Основний вплив на спадковість має не геном, а Епігенетична система - сукупність факторів, що діють на онтогенез. При морфоз, який є одним з типів модифікаційної мінливості, в особини формується стійка траєкторія розвитку (креод) - Епігенетична система, яка адаптується до морфоз. Ця система розвитку заснована на генетичної асиміляції організмів, яка полягає у відповідності модифікації певної мутації - модификационной генокопіюванні, обумовлене епігенетичної зміною структури хроматину. Це означає, що зміна активності гена може бути результатом як мутацій, так і факторів навколишнього середовища. Тобто на основі певної модифікації при інтенсивній дії навколишнього середовища відбувається відбір мутацій, які адаптують організм до нових переменам.Так формується новий генотип, який формує новий фенотип. Природний відбір, згідно ете, складається з наступних стадій:

1) Екстремальні фактори навколишнього середовища призводять до морфоз;

2) морфоз призводять до дестабілізації онтогенезу;

3) Дестабілізація онтогенезу призводить до появи аномального фенотипу, який найбільше відповідає морфоз;

4) При вдалій відповідності нового фенотипу відбувається генокопіювання модифікацій, яке призводить до стабілізації - утворюється нова норма реакції;

5) Далі, при закріпленні нових властивостей генокопіюванням модифікацій формуються нові шляхи розвитку.

Порівняльна характеристика спадкової і ненаследственной мінливості

Порівняльна характеристика форм мінливості

властивість	Неспадкова (модификационная)	спадкова
об`єкт змін	Фенотип в межах норми реакції	генотип
фактор виникнення	Зміни умов навколишнього середовища	Рекомбінація генів результаті злиття гамет, кросинговеру і мутації
успадкування ознак	Чи не успадковується (тільки норма реакції)	успадковується
Значення для особини	Адаптація до умов навколишнього середовища, підвищення життєздатності	Корисні зміни призводять до виживання, шкідливі - до загибелі
Значення для виду	сприяє виживанню	Призводить до появи нових популяцій, видів в результаті дивергенції
Роль в еволюції	адаптація організмів	Матеріал до природного відбору
форма мінливості	групова	Індивідуальна, комбінована
закономірність	Статистична (варіаційний ряд)	Закон гомологічних рядів спадкової мінливості

Модифікаційних мінливість в житті людини

Людина, в загальному, здавна використовувала знання модифікаційної мінливості, наприклад, в господарстві. При знанні певних індивідуальних особливостей кожної рослини (наприклад, потреба в світлі, воді, температурні умови) можна спланувати максимальний рівень використання (в межах норми реакції) цієї рослини - досягти найвищого плодоносності. Тому різні види рослин люди розміщують для їх формування в різних умовах - в різних сезонах т.д. Схожа ситуація і з тваринами - знання про необхідність, наприклад, корів зумовлює посилене виробництво молока і, як наслідок, підвищення удою.

Оскільки у функціональна асиметрія півкуль головного мозку формується з досягненням певного віку і у неписьменних неосвічених людей вона менше, можна допустити, що асиметрія є наслідком модифікаційної мінливості. Тому на етапах навчання дуже доцільно виявити здібності дитини, щоб найбільш повно реалізувати її фенотип.

Приклади модифікаційної мінливості

• У комах і тварин
• Збільшення рівня еритроцитів при підйомі в гори у тварин (гомеостаз)
• Збільшення пігментації шкіри при іненсівній впливу ультрафіолетового випромінювання
• Розвиток рухового апарату в результаті тренувань
• Шрами (морфоз)
• Зміна забарвлення колорадських жуків при тривалому впливі на їх лялечки високих чи низьких температур
• Зміна забарвлення хутра у деяких тварин при зміні погодних умов
• Здатність метеликів з роду Ванесса (Vanessa) змінювати своє забарвлення при змінах температури
• У рослин
• Різну будову підводного і надводного листя у рослин водяного жовтець
• Розвиток низькорослих форм з насіння рівнинних рослин, вирощених в горах
• У бактерій
• робота генів лактозного оперона кишкової палички

Увага, тільки СЬОГОДНІ!