Ціанобактерії

Відео: Урок біології №43. Характеристика і класифікація водоростей. зелені водорості

ціанобактерії (Cyanobacteria) - це тип бактерій, які отримують необхідну їм енергію через фотосинтез. Їх також іноді називають синьо-зеленими водоростями, посилаючись на зовнішній вигляд і екологічну нішу цих організмів, однак зараз термін «водорості» зазвичай обмежується еукаріотичних представниками групи. Знайдено cкамьянілі сліди ціанобактерій (строматоліти) мають, як вважається, вік до 2,8 мільярдів років, хоча недавно отримані дані ставлять під сумнів це твердження. Відразу після виникнення, вони стали домінуючою групою фотосинтезирующих організмів, продукуючи кисень, вуглеводні та інші органічні сполуки. Саме завдяки цим організмам змінився якісний склад атмосфери Землі, в якій поступово накопичився кисень і стало менше вуглекислого газу. Також саме представники цієї групи були захоплені в результаті ендосімбіозу, ставши хлоропластами рослин і інших еукаріот, дозволяючи і їм проводити фотосинтез. Ціанобактерії - це найбільша і найважливіша за впливом на біосферу група живих організмів на Землі, складаючи 90% живої маси всієї біосфери.

життєві форми

Ціанобактерії включають одноклітинні, колоніальні і нитчасті форми. Деякі нитчасті ціанофіти (Cyanophytes) формують диференційовані клітини, відомі як Гетероцисти (heterocysts), що спеціалізуються на фіксації азоту, і сплячі клітини або спори, звані акінети. Кожна клітина зазвичай має товсті, желатіноподібні клітинні стінки, які фарбуються за Грамом негативно. Середній розмір клітин 2 мкм. Відрізняються здатністю адаптувати склад фотосинтетичних пігментів до спектрального складу світла, так що їх колір варіює від яскраво-зеленого до темно-синього.

рух

Ціанобактерії не мають джгутиків, але деякі з них здатні пересуватися уздовж поверхонь за допомогою бактеріального ковзання. Багато інших також мають здатність до руху, але механізм цього явища досі не має пояснення.

Середовище та екологія



Більшість видів знайдено в прісній воді, тоді як інші живіть в морях, у вологому грунті, або навіть на тимчасово зволожених скелях в аридних зонах. Деякі вступають в симбіотичні відносини з лишайниками, рослинами, протистою або губками, і забезпечують свого симбіонту продуктами фотосинтезу. Деякі живуть в хутрі ліні, забезпечуючи камуфляжний колір. Ціанобактерії становлять значну частку океанічного фітопланктону. Здатні до формування товстих бактеріальних матів. Деякі види токсичні (найбільш вивчений токсин - мікроцистин, що продукується наприклад, видом Microcystis aeruginosa) або умовно-патогенні (Anabaena sp.) Головні учасники цвітіння води, викликають масові замори риби і отруєння тварин і людей, наприклад, при цвітінні води у водосховищах України. Ціанобактерії є унікальною екологічною групою, яка поєднує здатність до фотосинтетичної продукції кисню і фіксації атмосферного азоту (у 2/3 вивчених видів).

фізіологія

Фотосинтез в ціанобактеріях зазвичай використовує воду в якості донора електронів і виробляє кисень як побічний продукт, однак деякі, можливо, також використовують сульфід водню, як це відбувається серед інших фотосинтезуючих бактерій. Вуглекислота редукується, створюючи вуглеводи через цикл Кальвіна. У більшості форм фотосинтезуючі органи знаходяться в складках клітинної мембрани, званої тилакоїди. Велика кількість кисню в атмосфері була створена діями стародавніх ціанобактерій. Завдяки їх здібностям зв`язувати в аеробних умовах, їх часто знаходять як симбіонтів з цілим рядом інших груп організмів, таких як грибки (лишайники), корали, папороті (Azolla), квіткових рослин (Gunnera) і т.д. Ціанобактерії - єдина група організмів, які можуть пов`язувати азот і вуглець в умовах аеробів, факті, який, можливо, відповідає за їх еволюційний і екологічний успіх.

Ціанобактерії мають повноцінним фотосинтетичним апаратом, характерним для кісневіділяючіх фотосинтетиков. Фотосинтетичний електронтранспортную ланцюг включає фотосистему (ФС) -II b6f-цитохромними комплекс і ФС-I. Кінцевим акцептором електронів служить ферредоксин, донором електронів - вода, розщеплюється в системі окислювання води, аналогічної такій системі вищих рослин. Світлазбіраючі комплекси представлені особливими пігментами - фікобіліни, зібраними (як і у червоних водоростей) у фікобілісоми. При відключенні ФС-II здатні до використання інших, ніж вода, екзогенних донорів електронів: відновлених з`єднань сірки, органічних речовин в рамках циклічного переносу електронів за участю ФС-I. Однак ефективність такого шляху фотосинтезу невелика, і він використовується переважно для переживання несприятливих умов.

Ціанобактерії відрізняє надзвичайно розвинена система внутрішньоклітинних складок цітоплазматічеськоі мембрани (ЦПМ) - тілдакоідів- висловлені припущення про можливе існування у них системи тилакоидов, не пов`язаних з мембраною, що до недавнього часу вважалося неможливим у прокаріот. Накопичена в результаті фотосинтезу енергія використовується в темнових процесах фотосинтезу для виробництва органічних речовин з атмосферного CO 2.



Більшість ціанобактерій - облігатні фототрофи, які однак здатні до нетривалого існування за рахунок розщеплення накопиченого на світлі глікогену в окислювальному пентозофосфатному циклі і в процесі гліколізу (достатність одного гліколізу для підтримки життєдіяльності піддається сумніву). Цикл трикарбонових кислот (ЦТК) не може використовуватися для отримання енергії за відсутності? -кетоглутаратдегідрогенази. «Розірваний» ЦТК, зокрема, призводить до того, що ціанобактерії відрізняються підвищеним рівнем експорту метаболітів в навколишнє середовище.

Фіксація азоту забезпечується ензимом нітрогеназой, який відрізняється високою чутливістю до молекулярного кисню. Оскільки кисень виділяється при фотосинтезі, в еволюції ціанобактерій реалізовані дві стратегії: просторового і тимчасового роз`єднання цих процесів. У одноклітинних ціанобактерій пік фотосинтетичної активності спостерігається в світле, а пік нитрогеназной активності - в темний час доби. Процес регулюється генетично на рівні транскріпціі- ціанобактерії є єдиними прокариотами, у яких доведено існування циркадних ритмів (причому тривалість добового циклу може перевищувати тривалість життєвого циклу!) В нитчастих ціанобактерій процес фіксації азоту локалізована в спеціалізованих термінальних диференційованих клітинах - гетероцистах, що відрізняються товстими клітинними стунками, які перешкоджають проникненню кисню. При нестачі пов`язаного азоту в середовищі в колонії налічується 5-15% гетероцистах. ФС-II в гетероцистах скорочена. Гетероцисти отримують органічні речовини від фотосинтезуючих членів колонії. Накопичений зв`язаний азот накопичується в гранулах ціанофіціна або експортується у вигляді глутамінової кислоти.

Взаємини в хлоропластів

Хлоропласти знайдені у еукаріот (морські водорості і вищі рослини), більш ймовірно представляють собою зменшені ендосімбіотічні ціанобактерії. Ця ендосімбіотічна теорія підтримується структурною і генетичною схожістю. Первинні хлоропласти знайдені серед зелених рослин, де вони містять хлорофіл b, і серед червоних морських водоростей і глаукофітів, де іони містять фікобіліни (phycobilins). Зараз вважається, що ці хлоропласти ймовірно мали спільне походження. Інші морські водорості ймовірно узяли свої хлоропласти з цих форм за допомогою вторинного ендосімбіозу або їжі.

значення

Ціанобактерії, за загальноприйнятою версією, з`явилися «творцями» сучасної кисневмісної атмосфери на Землі (відповідно до іншої теорії, кисень атмосфери має геологічне походження), що призвело до першої глобальної екологічної катастрофи в природної історії і драматичній зміні біосфери. Зараз, будучи в значній складовою частиною океанічного планктону, ціанобактерії стоять на початку більшої частини харчових ланцюгів і виробляють більшу частину кисню (більше 90%, але ца цифра визнається не всіма дослідниками). Ціанобактерія Synechocystis стала першим фотосинтезуючим організмом, чий геном був повністю розшифрований (в 1996, Дослідницьким інститутом Казуси, Японія). В даний час ціанобактерії служать найважливішими моделдьніми об`єктами досліджень в біології. У Південній Америці і Китаї бактерії пологів Spirulina і Nostoc нестачу інших видів продовольства використовують в їжу, висушуючи і готуючи муку. Їм приписують цілющі і оздоровлюючі властивості, які, проте, в даний час не знайшли підтвердження. Розглядається можливе застосування ціанобактерій у створенні замкнутих циклів життєзабезпечення або як масової кормової / харчової добавки.
Певні ціанобактерії виробляють ціанотоксіни, наприклад, анатоксин-a, анатоксин-as, аплізіатоксін, домоіву кислоту, мікроцистин LR, нодуралін R (від Nodularia) або саксітоксін. Як мінімум один вторинний метаболіт ціановірін, має активність проти ВІЛ. Дивитися гіполіти для прикладу ціанобактерій, що живуть в екстремальних умовах.

Увага, тільки СЬОГОДНІ!