На сьогодні подібна позиція щодо походження пластид і мітохондрій приймається науковим співтовариством, визнається і той факт, що бактеріальні ендосімбіонти внесли вклад в формування метаболічних і сигнально-регуляторних систем не тільки в органелах, але і в цитоплазмі. На користь симбиогенеза гіпотези свідчать: 1) явища симбіозу в сучасному евкаріотічному світі, 2) явище використання паразитами генома господаря і явище горизонтального переносу генів і ін.
Історія
Деякі хронологічні віхи становлення теорії
1883 - тисяче дев`ятсот три роки - Шимпером (Schimper) і Кольору (Tswett, 1896), припускають можливість симбіотичного походження зелених рослин через об`єднання з організмом, пофарбованим у зелений колір, Фамінцин (1891) піднімає питання про симбіотичні відносини водоростей і тварин;
1905 рік - К. С. Мережковський робить припущення про виникнення пластид від синьо-зелених водоростей, теорія сімбіогенезісу;
Тисячу дев`ятсот дев`ятій - 1 910 року - теорія двох плазм Мережковського (мікоплазми та амебоплазми), як основа сімбіогенезісу. Постулирования семи симбіотичних актів.
1924 рік - розвиток Козо-Полянським поглядів Мережковського. «Органела клітини не є продуктами диференціації, але представляють результат підсумовування, приєднання та впровадження з боку перед тим автономних і вели самостійне існування життєвих одиниць» (рус.) (Цит. По Зеров, 1972).
1959 рік - Стокинг і Гіффорд (Stocking and Gifford) виявили ДНК в хлоропласті Spirogyra SP.
Один тисяча дев`ятсот шістдесят-сім-сам тисяча дев`ятсот сімдесят роки - відновлення і розвиток теорії ендосімбіозу Саган-Маргуліс (Sagan 1967 Margulis 1968 1970). Постулирования Рейвн (Raven, 1970) дев`яти кроків виникнення пластид.
1972 рік - Пиготт і Карр (Pigott and Carr, 1972) вперше встановили спорідненість пластидної і бактеріальної ДНК, порівнюючи пластидних ДНК Euglena sp. і ціанобактерії.
1975 року - Бонен і Дулітл (Bonen and Doolittle, 1975) показали, що пластидних гени Porphyra близькі до генам ціанобактерій, підтримуючи симбиогенеза походження. Роботи Кавальє-Сміс (Cavalier-Smith, 1975) і Тейлора (Taylor, 1975).
1981 року - Маргуліс (Margulis, 1981) представляє симбіотичні гіпотезу про походження джгутика евкаріотічноі клітини.
1986 рік - Пейс і ін. (Pace et al, 1986) на основі аналізу досліджень рибосомальної РНК підтримують симбиогенеза гіпотезу.
1991 рік - дослідження Согін (Sogin et al, 1991) еволюції РНК, підтвердження симбиогенеза гіпотези.
З 1991 року і до теперішнього часу - розшифровка пластидних і ядерного генома, цитологічні дослідження, накопичення інформації та перебудова існуючих філогенетичних дерев.
Факти становлення теорії
До появи ідей, описаних вище і нижче, існував традиційний погляд на походження і еволюцію евкаріотічніх клітин, який полягав в тому, що всі живі організми походять від єдиної предкової популяції в результаті накопичення різного роду мутацій під дією природного відбору. Ця гіпотеза отримала назву автогенетічноі. Однак ця гіпотеза не пояснювала подібності в будові пластид і прокаріотів клітин, неможливість виникнення цих органел de novo.
Андреас Шимпером [2] звернув увагу на те, що хлоропласти мають певні симбіотичні риси (Schimper, 1883). Така схожість також помітили російські ботаніки М. С. Кольору і А. С. Фамінцин. Ідея, пластиди виникли симбиогенеза з синьо-зелених водоростей, належить Костянтину Мережковскому (Mereschkowsky, 1905), власне, як і термін сімбіогенезіс. Ідеї цих дослідників не були сприйняті науковим співтовариством.
Гіпотеза про симбіотичного походження мітохондрій була запропонована американським біологом Іваном Валлін (Wallin, 1923) [3], що ознайомився з роботами Портьє (Portier, 1918 цит за Маргеліс Л., 1983).
Ці теорії були відкинуті за їх фантастичністю і непідтвердженість.
З розвитком досліджень пластидних генома, зокрема, методами електронної мікроскопії, молекулярно-генетичними та біохімічними методами дослідники повернутися до цих ідей.
Повернення і нове обгрунтування ідей ендосімбіозу пов`язано з роботами Лінн Маргуліс (Lynn Margulis). У своїй роботі 1981 року Symbiosis in Cell Evolution (Симбіоз і еволюція клітини) вона відзначала, що еукаріотичні клітини виникли як спільноти взаємодіючих організмів, висувається теорія про те, що пластиди виникли від самостійно існуючих бактерій, а мітохондрії придбали здатності до ефективного кисневого дихання ще тоді , коли були вільно існуючими бактеріями. Також була висунута гіпотеза про походження джгутика від бактерій-спірохет. Остання ідея не отримала підтримки, оскільки будова джгутиків відрізняється від структури прокаріотичних клітин.
Також розглядалася можливість того, що і пероксисоми мають симбиогенеза походження, хоча вони і не мають ДНК. Крістіан де Д. запропонував, що вони, можливо, були першими ендосімбіонтами, що дозволили клітинам витримати зростання кількості вільного молекулярного кисню в атмосфері Землі. Однак, це зараз вважається, що вони були сформовані de novo, а не в результаті симбіотичного походження (Gabald n et. Al, 2006).
З огляду на піонерний внесок в розвиток теорії К. С. Мережковського, симбиогенеза теорія отримала ім`я Мережковського-Маргуліс.
Відповідно до гіпотези Мережковського-Маргуліс, евкаріотічна клітина виникла внаслідок кількох ендосімбіозів: гіпотетична прокаріотична анаеробна клітина, здатна до фагоцитозу, захопила, проте не переварили аеробне гетеротрофну бактерію, яка перетворилася в мітохондрії. Захоплення ціанобактерії зумовило появу пластиди. Після цього, внаслідок автогенетічного процесу, пов`язаного з утворенням глибоких інвагінацій плазмалемми, навколо нуклеоид клітини-господаря утворилося ядро. Далі базальні тіла джгутиків трансформувалися в центри організації веретена поділу, в результаті чого спочатку виник мітоз, а потім мейоз.
Деякі свідчення на користь теорії
Свідоцтво, яке доводять, що мітохондрії і пластиди з`явилися, як результат ендосімбіозів, зазначені нижче:
Загальна схожість за формою, розміром, ультраструктурою мембран мітохондрій і бактерій, специфічними ферментними комплексами, мітохондрій та синьо-зелених водоростей;
Як мітохондрії, так і пластиди містять ДНК, відмінну від ДНК ядра клітини і подібну ДНК бактерій (тобто, з малою кількістю нуклеотидів і без гістонів організації);
Формування пластид і мітохондрій в клітині подібний бінарного розподілу бактерій. Неможливість освіти пластид і мітохондрій de novo;
Подібність на ультраструктурному і біохімічному рівні, наприклад присутність тилакоидов і специфічних хлорофілів, дуже нагадують творіння в ціанобактерій;
Відсутність повторів в деяких мітохондріальних і бактеріальних геномах, наявність поліцістронной транскрипції;
Наявність в пластидах і мітохондріях власного білкового синтезу;
Білковий синтез бактерій, мітохондрій, мітохондрій на рибосомах 70 S можна розділити еритроміцином, синтомицина, в той час коли циклогексимид, пригнічувач синтезу для евкаріотічніх 80 S рибосом, на бактеріальні та пластидних геноми не діє;
Збереження серед еукаріот, які отримали свої пластиди безпосередньо від бактерій (відомі, як Primoplantae), водорості глаукоцістофіти мають ціанопласти, що містять пептидоглікану муреин між оболонками і за будовою нагадують ціанобактерій.
Можливий ендосимбіоз (тобто з використанням пластиди в евкаріотічному організмі) спостерігався експериментально Okamoto Inouye (2005). Наприклад, гетеротрофних найпростіший організм Hatena діє як хижак, поки не заковтне зелену водорість, яка втрачає свої джгутики, цитоскелет і інші структури, а Hatena, будучи в цьому випадку моделлю господаря, перемикається на фотосинтетичний метаболізм, набуває здатності рухатися в напрямку світла (фототаксис) і втрачає свій апарат, який використовувався для підтримки стратегії гетеротрофного харчування.
Деякі свідчення проти теорії
ДНК мітохондрій не завжди має характер плазміди, а часто в лінійній формі, чого ніколи не спостерігається у еукаріот. У деяких мітохондріях і хлоропластах відмічена наявність сплайсингу.
Мітохондрії і пластиди, виділені поза клітиною, не здатні до самостійного існування;
Особливості механізмів елонгації, реплікації, транскрипції і ініціації в мітохондріях;
Своєрідність механізму белоксинтезирующей апарату мітохондрій, зокрема, будова рибосом (рибосоми мають варіабельні структуру і вага від 55 S до 75 S;
Неможливість пояснення виникнення гігантських мітохондрій і існування особливої мітохондріальної системи кінетопластиди.
Саме тому зараз вченими приймається існування синтетичної гіпотези походження еукаріот, що містить риси як автогенетічноі, так і симбиогенеза теорій і пояснює виникнення евкаріотічноі клітини шляхом послідовних симбіозів, самостійного Виникнення і вдосконалення певних систем (наприклад, ядерного апарату) і наголошує на важливій виняткову еволюційну роль горизонтального переносу генів .
Поділися в соц. мережах:
Одноклітинні організми
16S ррнк
Водорості