Джгутик

Відео: Дуже легка зачіска)))) Жгутик з волосся)

джгутик (Лат. flagellum) - поверхнева і позаклітинна структура, яка присутня в багатьох прокаріотів і еукаріотів, що служить для пересування в рідкому середовищі або по поверхні вологих твердих середовищ. Джгутики прокаріотів і еукаріотів різко видрізняються за своєю будовою, наприклад, бактерільній джгутик має товщину 10-20 нм і довжину 3-15 мкм, він пасивно обертається розташованим в мембрані мотором- тоді як джгутики еукаріотів мають товщину до 200 нм і довжину до 200 мкм, вони можуть самостійно згинатися по всій довжині. У еукаріот часто також присутні вії, ідентичні за своєю будовою джгутики, але коротше (до 10 мкм), разом вони називаються ундуліподіями.
джгутики бактерій
Класифікація джгутикових бактерій за расташування джгутиків: A - монотріхі, B - лофотрихи, C - амфітріхі, D - перитрихи. Джгутики бактерій складаються з трьох субструктур:

Філамент (фібрила, пропелер) - порожниста білкова волокно товщиною 10-20 нм і довжиною 3-15 мкм, що складається з білків FlaA (флажелін) і FlaB, субодиниці FlaA укладені по спіралі. Порожнина всередині використовується при синтезі джгутика - він відбувається в напрямку від цитоплазматичної мембрани. За порожнини до ділянки, що збирається на даний момент, переносяться субодиниці флажеліну.
Гачок - освіту, товщі, ніж филамент (20-45 нм), складене з білка FlgE (можливо, також інших білків).
Базальне мотор (базальне тіло).

Базальне мотор і механізм його роботи

Основна стаття: Бактеріальний Базальне мотор

Базальне мотор являє собою систему кілець, що знаходяться в цитоплазматичної та зовнішньої мембранах і в клітинній стінці бактерії. Два внутрішніх кільця - M (білок FliF) і S (білки FliG, FliM, FliN) (також розглядаються як єдине MS-кільце) - є обов`язковими елементами, причому M-кільце знаходиться в ЦПМ, а S - в періплазме грам -негативно і пептидоглікановому шарі грампозитивних бактерій. Ще два кільця - P і L (білки FlgH, FlgI) - присутні тільки у грамнегативнихбактерій, вони розташовані в пептидоглікановому шарі і зовнішній мембрані відповідно, нерухомі і лише спямовують стрижень ротора мотора. Навколо MS-кільця розташовані статори - білкові комплекси MotA 4 / MotB 4 (в інших видах замість них можуть бути білки PomA, PomB, MotX і MotY), кожен з цих комплексів має протонний канал (їх може бути від 8 до 16).
Будова бактеріальної жгутикового мотора бактерії E. coli (Схема) Принцип роботи жгутикового мотора дуже сильно нагадує механізм роботи трансмембранної частини АТФ-синтази або F 1 F 0, комплексу, який синтезує АТФ і присутній у всіх живих клітинах. Існує теорія, що еволюційно Базальне мотор відбувається саме від АТФ-синтази, що скомбінувалася в процесі еволюції з системою секреції білків 3 типу. Особливістю цього мотора є можливість (у більшості видів) роботи в будь-якому напрямку і швидке перемикання між напрямками роботи.


Енергія для роботи мотора купується за рахунок електричного потенціалу через цитоплазматичну мембрану. Мотор пропускає протони з періплазме (або зовнішнього середовища) до цитоплазми. Деякі бактерії використовують іони натрію замість протонів (деякі морські бактерії роду Vibrio, алкалофільних Bacillus, Acetobacterium woodii). Ці іони повинні пройти через канал, розташований частково в статорі (точніше, білку FliG), а частково в роторі мотора (MotA, MotB). Так як частина Калали паралельна мембрані і напрямку обертання, електричний потенціал, який штовхає іон ухдовж напрямку електричного поля, обертає ротор щодо статора. Наприклад, в Escherichia coli для одного обороту джгутика потрібне переміщення близько 1000 протонів. Показано, що джгутик може працювати навіть в порожніх клітинних оболонках за умовами наявності електричного потенціалу на мембрані. Джгутик може обертатися зі швидкістю до 100 об / сек, причому напрямок обертання може змінюватися менш ніж за 0,1 сек.
Механізм руху клітини
Обертання мотора викликає пасивне обертання філамента. Більш масивна клітина починає обертатися приблизно зі швидкістю 1/3 від швидкості джгутика в зворотному напрямку, а також набуває поступального руху. Переважна більшість наділених джгутиком бактерій мають паличкоподібну форму. З гідродинамічних розрахунків слід, що для найбільш ефективного руху відношення довжини клітки до ширини повинне складати 3,7. Рух коків вкрай неефективний, тому вони частіше і без листя.
Деякі бактерії, наприклад, спірохети, мають джгутики, розташовані в періплазме бактерій (так звані поздовжні філаменти), рух джгутиків змушує всю бактерію змінювати свою форму, за рахунок чого вона і рухається.
Швидкості руху бактерій варіюють від 20 мкм / с у деяких Bacillus до 200 мкм / с в Vibrio.
регуляція руху
У ряду бактерій мотор і джгутик можуть обертатися тільки в одному напрямку, переорієнтація напрямку руху бактерії відбувається при зупинці за рахунок броунівського руху.
Для більшості бактерій важлива внутріщня асиметрія джгутиків і можливість мотора обертатися в двох напрямках. Бактерії-перитрихи збирають під час руху всі свої джгутики (кожен з яких обертається проти годинникової стрілки) в один пучок. Мотори більшу частину часу обертаються в одному напрямку, але час від часу один з моторів на короткий час змінює напрямок обертання, цього зазвичай достатьньо, щоб розпався весь пучок. У цей момент починається так завній «танець» бактерії, коли вона хаотично дрігаеться на місці. Після цього, коли все мотори знову починають обертатися в одному напрямку, джгутики знову збираються в пучок і бактерія рухається в новому напрямку.
При полярному розташуванні джгутиків один з них може щтовхати бактерію, а інший тягнути і навпаки, в залежності від напрямку обертання.
джгутики архей
Джгутики архей щодо досить подібні бактеріальних джгутиків. У 1980-х роках вони навіть вважалися гомологічними на підставі подібної морфології і поведінки (Cavalier-Smith, 1987). Як і у бактерій, джгутики архей складаються з філаментів, які тягнуться за межами клітини і обертаються, рухаючи клітку. Однак дослідження 1990-х років виявили численні детальні відмінності між джгутиками архей і бактерій, наприклад:

Бактеріальні джгутики працюють за рахунок пропускання до цитоплазми протонів H + (іноді іонів натрію Na +), архейні джгутики майже напевно витрачають енергію АТФ. Хоча мотор архей все ще не досліджений.


У той час, коли бактеріальні клітини часто мають багато джгутиків, кожен з яких обертається незалежно, архейні джгутики складаються з пучка багатьох филаментов, які обертаються як єдине ціле.
Бактеріальні джгутики ростуть поповненням субодиниць флажеліну на наконечнику, архейні джгутики ростуть добудовою судодініць до основи.
Бактеріальні джгутики товсті від архейніх, і бактеріальний філамінт має досить широкий простір усередині, через який субодиниці поставляються для зростання джгутика, архейні джгутики занадто тонкі, щоб дозволити це.
Гени багатьох компонентів бактеріальних джгутиків мають деяку схожість послідовності ДНК до компонентів системи секреції 3 типу, але компоненти бактеріальних і архейніх джгутиків не поділяють ніякої схожості в послідовності. Зате, деякі компоненти архейніх джгутиків поділяють послідовність і морфологічну схожість з компонентами ворсинок 4 типу, які збираються за допомогою системи секреції 2 типу (номенклатура ворсинок / пили і систем секреції білків непослідовно).

Ці відмінності означають, що бактеріальні та архейні джгутики - класичний випадок конвергентної еволюції, а не гомології. Однак, у порівнянні з десятиліть детального вивчення бактеріальних джгутиків (наприклад Говардом Бергом), архейні джгутики тільки недавно почали отримувати серйозну наукову увагу. Тому багато хто все ще помолково вважає, що існує тільки один основний вид джгутиків прокариот, і що архейні джгутики належать до нього.
джгутики еукаріотів

Див. Також: ундуліподіум

Діаграма поперечного перерізу аксонема - пучка микротрубочек, присутнього в джгутики еукаріотів та інших ундуліподіях Жгутики еукаріот - зовсім інша структура, ніж джгутики бактерій і архей, і мають зовсім інше еволюційне походження. Єдина спільна характеристика між бактеріальними, архейніми і еукаріотичних джгутиками - їх зовнішній вигляд, то, що вони все - позаклітинні структури, використовувані для руху. Разом з віями вони складають групу органел, відомих як ундуліподіі.
Джгутик еукаріот є пучок з дев`яти пов`язаних пар мікротрубочок, що оточують дві центральні мікротрубочки. Так звана структура «9 + 2» - характеристика ядра джгутика еукаріот, аксонема (або поздовжнього філаманту). В основі еукаріотичного джгутика знаходиться «Базальне тіло» (також відоме як «блефаропласт» або «кінетосомах»), яке є організаційним ценром микротрубочек і становить близько 500 нм в довжину. Базальне тіло за структурою ідентично центриоли. Джгутик еукаріот починається в межах цитоплазматичної мембрани клітини, таким чином, що внутрішній канал джгутика доступний для цітоплізми. Кожна з зовнішніх 9 пар мікротрубочок має пару дінеіновіх рукояток ( «внутрішню» і «зовнішню») в сусідню мікротрубочки, ці рукоятки відповідають за рух джгутика, оскільки сила, віробяеться ними, змушує пари мікротрубочок ковзати один проти одного, і джгутик згинається як одне ціле . Ці дінеінові рукоятки отримують енергію за рахунок гідролізу АТФ. Аксонема джгутика також містить «радіальні спиці», поліпептидні комплекси, що тягнуться від кожної з зовніштіх 9 пар мікротрубочок у напрямку до центральної пари, з «головою» спиці, спрямованої всередину. Вважається, що радіальні спиці беруть участь в регулюванні руху джгутика, хоча їх точна функція і метод дії ще не відомі.
Рухливі джгутики служать для руху окремих клітин (наприклад, плаваючих Протозоа і сперматозоїдів) і транспорту рідин (наприклад, транспорт слизу стаціонарними клітинами в трахеї). На додаток до цього, нерухомі джгутики - життєво важливі органели в органах почуттів і передачі сигналів в виликий кількості типів клітин (наприклад, фоторецепторних палички очі, нюхові нейроне носа, кіносіліум в равлику вуха).
Внутрішньоджгутіковій транспорт (ВДТ, IFT), процес, при якому субодиниці аксонема, трансмембранні рецептори і інші білки просуваються увздовж джгутика, істотний для належного функціонування джгутика, як руху, так і передачі сигналів.

Увага, тільки СЬОГОДНІ!