Секреція

Відео: Конститутивна секреція (апарат Гольджі)

секреція (Лат. secretio «Відділення, виділення») - процес виробництва і виділення клітиною або залозою будь-яких речовин - секретов- цей процес присутній у всіх живих організмах. Коли мова йде про процес секреції в клітці, найчастіше мається на увазі секреція білків, так як за великого розміру і необхідну специфічність ці молекули вимагають використання складних систем секреції. Зокрема клітинами секретуються і різні інші сигнальні молекули, речовини для захисту від патогенів або конкурентів (наприклад, антибіотики), речовини для розчинення їжі (тобто екзоферментів), поживні речовини - якщо екзоферментів завжди мають білкову природу, для інших класів молекул це не обов`язково. Клітинна секреція присутній у еукаріот, бактерій і архей. Деякі структури загальні для всіх них, наприклад АТФ-пов`язані касети (ABC). Sec-система - інша система секреції збережена і гомологична у всіх доменах живих організмів, в інших еукаріот це транслокон Sec 61 в ендоплазматичнийретикулум, у дріжджів - транслоконовій комплекс і комплекс Sec YEG в бактеріях. Клітини еукаріот мають дуже розвинену систему, призначену для секреції білків. Білки для секреції, синтезуються рибосомами, прикріпленими до грубого ЕПР. У процесі синтезу, ці білки крізь мембрану в люмена (порожнини) ЕПР, де вони піддаються посттрансляційних модифікаціям і де молекулярні шаперони допомагають згортанню білка. Неправильно згорнуті білки зазвичай орієнтуються і переміщуються назад в цитозоля для деградації протеазомою. Везикули, наповнені згорнутими належним чином білками формі і з мембран ЕР і транспортуються в апарат Гольджі. В апараті Гольджі білки подалі модифікуються, зокрема розщеплення і вуглуводневіх груп. Потім білки переміщаються в секреторні пухирці, які подорожують по цитоскелету до краю клітини. Останні модифікації можуть відбуватися в секреторних бульбашках (наприклад інсулін розщеплення проінсуліну). Нарешті везітули зливаються з клітинною мембраною в процесу, відомого як екзоцитоз, виділяючи свій вміст за межі клітини. Протягом всього описаного циклу підтримується строгий біохімічний контроль pH: в цитоплазмі pH становить 7,4, в ЕР pH 7,0, в апараті Гольджі pH 6,5. Секреторних пухирців pH між 5,0 і 6,0 деякі секреторні пухирці розвиваються в лізосоми з pH 4.8. Білки, виділяються (секоетуються), таких як FGF1 (aFGF), FGF2 (bFGF), інтерлейкін-1 (IL1) і т.д. не мають сигнальної послідовності. Вони не використовують традиційний спосіб через ЕР і апарат Гольджі. Замість цього вони виділяються, різними нетрадиційними шляхами, в залежності від типу клітини і речовини, яка виділяється. Секреція присутній у всіх бактерій. Грамнегативнібактерії мають дві мембрани, роблячи секрецію типологічно складніше. Так, відомий як мінімум п`ять спеціалізованих систем секреції у бактерій: 1) Система секреції I типу: АТФ-пов`язані касети, згадані вище. 2) Система секреції II типу: Sec-система для транспортування через внутрішню мембрану і інша система для транспортування через зовнішню мембрану. Ця система використовує один з типів ворсинок, які є модифікація Sec-системи, але відмінні від першого типу. 3) Система секреції III типу (T3SS) гомологична мотору (базальному тілу) бактеріальних джгутиків. Вона подібна до молекулярного шприца, через який бактерія (наприклад Shigella або Yersinia) може впорснути білки в еукаріотичні клітини. Низька концентрація Ca 2 + в цитозолі відкриває «ворота», які регулюють TTSS. Система Hrp в патогенів рослин використовується для упріскання «гарпінів» до рослинних клітин щлях подібного механізму. 4) Система секреції IV типу: Гомологічні системам прикріплення бактерій і джгутика архей. Ця система здатна до транспортування як ДНК, так і білків. Як було виявлено, в Agrobacterium tumefaciens, ця система використовується для введення плазміди Ti в клітку господаря, який викликає розвиток пухлини. Helicobacter pylori використовує систему секреції IV типу, щоб впорснути білок Cag в епітеліальні клітини шлунка. Bordetella pertussis, причинний агент коклюшу, виділяє пертусіновій токсин частково через цю ж систему. 5) Система секреції V типу, також називається автотранспортерною системі: використовує систему sec для секреції через внутрішню мембрану. Білки, які пройшли цим шляхом, мають властивість формувати бета-барелів на своєму C-Термінус і встоюватіся в зовнішню мембрану для транспортування інших білка назовні. Нарешті, бета-барель може залишитися у зовнішній мембрані. Деякі дослідники вважають, що ці залишки автотранспортерів дали початок порінов, які є подібними бера-барель. Бактерії, також як мітохондрії і хлоропласти, використовують інші спеціалізовані транспортні системи, наприклад двох-аргінінноі трнанслокаціі (Tat) який, на відміну від Sec-залежних систем, транспортує через мембрани повністю згорніті білки. Назва системи походить від необхідності мати два послідосніх аргініну в сигнальної послідовності для використання цієї системи. Часто багато клітини багатоклітинних організмів діють разом, секретирующих одну речовину, залишає район безпосередній близькості клітин, хоча може як залишатися в організмі (внутрішня секреція), так і залишати його (зовнішня секреція). Якщо ці клітини об`єднані в органи, такі органи називаються залозами. Багатоклітинні організми, перш за все тварини і рослини, які виділяють численні гормони, які допомагають їм регулювати життєдіяльність організму, синхронізуючи атківність різних клітин. У тварин, на додаток до екзоферментів і гормонів, тканини тіла також виділяють значну кількість речовин, що забезпечують змащування і вологість. Хоча в більшості випадків процес секреції внутрішній, він може бути і зовнішнім, наприклад, більшість ссавців виділяють сльози, піт і молоко. Шлункові залози, що оточують шлунок, мають чотири різні види клітин, які виділяють речовини, необхідні для травлення. Ендокринні залози виділяють гормони безпосередньо в кровотік, який переносить їх до місця призначення.