Комплекс гольджі

Відео: ЕРС і Апарат Гольджі

Комплекс Гольджі в клітці комплекс Гольджі (Також званий як Апарат Гольджі, тільце Гольджи і ін.) - одномембранна органели, які є переважно в еукаріот.
Була відкрита в 1898 році італійським лікарем Камілом Гольджі і була названа на його честь. Основна функція комплексу Гольджі - це гліколізація і фосфорізаціі речовин з ендоплазматичної. Це система паралельно розташованих і сплюснутих цистерн і трубочок, в які прикріплюються мембранні пухирці, що транспортують речовини від ендоплазматичної мережі.
будова
Апарат Гольджі (комплекс Гольджі) - мембранна структура еукаріотичної клітини, органели, в основному призначена для виведення речовин, синтезованих в ЕПР. Апарат Гольджі був названий так на честь італійського вченого Камілло Гольджі, вперше виявив його в 1898 році
будова
Комплекс Гольджі являє собою стопку дископодібні мембранних мішечків (цистерн), кілька розширених ближче до країв і пов`язану з ними систему бульбашок Гольджі. У рослинних клітинах виявляється ряд окремих стопок (діктіосоми), в тваринних клітинах часто міститься одна велика або кілька з`єднаних трубками стопок.
Транспорт речовин з ендоплазматичної мережі
Апарат Гольджі асиметричний - цистерни, розташовані ближче до ядра клітини (цис-Гольджі) містять найменш зрілі білки, до цих цистерн безперервно приєднуються мембранні пухирці - везикули, відокремлюються від шорсткого ЕПР (ЕПР), На мембранах якого і відбувається синтез білків рибосомами. Переміщення білків з ендоплазматичної мережі (ЕРС) в апарат Гольджі відбувається невибіркову, проте не повністю або неправильно згорнуті білки залишаються при цьому в ЕРС. Повернення білків з апарату Гольджі в ЕРС вимагає наявності специфічної сигнальної послідовності (лізин - аспарагін-глутамін-лейцин) і відбувається завдяки зв`язуванню цих білків з мембранними рецепторами в цис-Гольджі.


Органели: 1 - ядерце, 2 - ядро, 3 - рибосома (маленькі точки), 4 - везикула, 5 - шорсткий ендоплазматічній ретикулум (ER), 6 - апарат Гольджі- 7 - цитоскелет, 8 - гладкий ендоплазматичного ретікулума- 9 - мітохондрія- 10 - вакуолью- 11 - цитоплазма, 12 - лізосома- 13 - центриоль і центросома.
Модифікація білків в апараті Гольджі
У цистернах апарату Гольджі дозрівають білки призначені для секреції, трансмембранні білки плазматичної мембрани, білки лізосом і т. Д. Що дозрівають білки послідовно переміщаються по цистерн органели, в яких відбувається їх модифікації - глікозилювання і фосфорилювання. При О-глікозилювання до білків приєднуються складні цукру через атом кисню. При фосфорилювання відбувається приєднання до білків залишку ортофосфорної кислоти. Різні цистерни апарату Гольджі містять різні резидентні каталітичні ферменти і, отже, з дозріваючим білками в них послідовно відбуваються різні процеси. Зрозуміло, що такий ступінчастий процес має якось контролюватися. Дійсно, що дозрівають білки «маркуються» спеціальними полісахаридних залишками (переважно маннознімі), очевидно, грають роль своєрідного «знаку якості». Не до кінця зрозуміло, яким чином дозрівають білки переміщаються по цистерн апарату Гольджі, в той час як резидентні білки залишаються в більшій чи меншій мірі асоційовані з одного цистерною. Існують два взаемновіключні гіпотези, що пояснюють цей механізм:
• згідно з першою, транспорт білків здійснюється за допомогою таких же механізмів везикулярного транспорту, як і шлях транспорту з ЕПР, причому резидентні білки не включаються в відбруньковувалися везікул- • згідно з іншою, відбувається безперервне пересування (дозрівання) самих цистерн, Їх збір з бульбашок з одного кінця і розбирання з іншого кінця органели, а резидентні білки переміщаються ретроградно (в зворотному напрямку) за допомогою везикулярного транспорту.
Транспорт білків з апарату Гольджі підсумку від транс-Гольджі відокремлюються бульбашки, що містять повністю зрілі білки. Головна функція апарату Гольджі - сортування проходять через нього білків. В апараті Гольджі відбувається формування «трехнаправленного білкового потоку»:
• дозрівання і транспорт білків плазматичної мембрани- • дозрівання і транспорт секретов- • дозрівання і транспорт ферментів лізосом.


За допомогою везикулярного транспорту пройшли через апарат Гольджі білки доставляються «за адресою» в залежності від отриманих ними в апараті Гольджі «міток». Механізми цього процесу також не до кінця зрозумілі. Відомо, що транспорт білків з апарату Гольджі вимагає участі специфічних мембранних рецепторів, які пізнають «вантаж» і забезпечують виборчу стиковку бульбашки з тієї чи іншої органел.
Освіта лізосом
Всі гідролітичні ферменти лізосом проходять через апарат Гольджі, де вони отримують «мітку» у вигляді специфічного цукру - манноза-6-фосфату (М6Ф) - у складі свого олігосахарид. Приєднання цієї мітки відбувається за участю двох ферментів. Фермент N-ацетілглюкозамінфосфотрансфераза специфічно дізнається лізосомальні гідролази по деталях їх третинної структури і приєднує N-ацетілглюкозамінфосфат до шостого атома декількох маннозніх залишків олігосахарид гідролази. Другий фермент - фосфоглікозідаза - отщепляет N-ацетилглюкозамин, створюючи М6Ф-мітку. Потім ця позначка розпізнається білком-рецептором М6Ф, з його допомогою гідролази упаковуються в везикули і доставляються в лізосоми. Там, в кислому середовищі, фосфат відщеплюється від зрілої гідролази. При порушенні роботи N-ацетілглюкозамінфосфотрансферазі через мутацій або при генетичних дефектах рецептора М6Ф все ферменти лізосом «за замовчуванням» доставляються до зовнішньої мембрани і секретуються в позаклітинне середовище. З`ясувалося, що в нормі кілька рецепторів М6Ф також потрапляють на зовнішню мембрану. Вони повертають випадково потрапили в зовнішнє середовище ферменти лізосом всередину клітини в процесі ендоцитозу.
Транспорт білків на зовнішню мембрану
Як правило, ще в ході синтезу білки зовнішньої мембрани вбудовуються своїми гідрофобними ділянками в мембрану ендоплазматичної мережі. Потім у складі мембрани везикул вони доставляються в апарату Гольджі, а звідти - до поверхні клітини. При злитті везикули з плазмалеммой такі білки залишаються в її складі, а не виділяються в зовнішнє середовище, як білки, що знаходилися в порожнині везикули.
секреція
Практично всі секретируются кліткою речовини (як білкової, так і небілкової природи) проходять через апарат Гольджі і там упаковуються в секреторні пухирці. Так, у рослин за участю диктиосом секретується матеріал клітинної стінки.

Увага, тільки СЬОГОДНІ!